|
باغبانی نوین درباره وبلاگ  به وبلاگ من خوش آمدید نويسندگان چهار شنبه 29 آبان 1392برچسب:شوری, :: 23:18 :: نويسنده : سامان قادریان
مقدمه
شوری یکی از گسترده ترین تنش های خسارت زای مناطق خشک و نیمه خشک بوده، ولی در مناطق نیمه مرطوب و ساحلی، نیز وجود دارد. مشکل شوری مدتها قبل تشخیص داده شده و مطالعاتی نیز در خصوص آن انجام گشته است. عموما دانشمندان بررسی های خود را به آثار فیزیولوژیکی شوری در گیاهان و احیاء خاک های شور اختصاص می دهند. در سال های اخیر نسبت به نژادی گیاهان زراعی در برابر شوری توجه بیشتری صورت گرفته است. مقاومت به شوری مجموعه ای از صفات ارثی می باشد. این صفات عبارتند از:
- توانایی محدود کردن ورود کلرید سدیم از طریق تراوش غشایی یا مسیر آپوپلاستی.
- تجمع ترجیحی یون سدیم در برگ های پیرتر.
- تحمل بافت برگ در برابر کلرید سدیم.
اجزای تنش شوری
همانطور که در بالا نیز اشاره شد اکثر مشکلات شوری در گیاهان عالی در اثر ازدیاد کلرید سدیم ایجاد می شود. نقش عناصر سدیم و کلر در ایجاد تنش شوری در گیاهان بصورت جداگانه به تفصیل مورد تحقیق قرار نگرفته و اکثر تحقیقات بر روی اثرات سدیم متمرکز شده است. شوری زیاد ناشی از کلرید سدیم حداقل 3نوع مشکل خاص در گیاهان عالی ایجاد می کند:
-1فشار اسمزی محلول بیرونی از فشار اسمزی سلول های گیاهی فزونی می گیرد، که این خود مستلزم تنظیم اسمزی توسط سلول های گیاهی به منظور اجتناب از پسابیدگی می باشد.
-2برداشت و انتقال یون های غذایی مثل یون های پتاسیم و کلسیم توسط سدیم اضافی دچار اختلال می شود.
-3سطوح بالای سدیم و کلر اثرات سمی مستقیمی بر سیستم های غشایی و آنزیمی ایجاد می نماید.
مشکل اسمزی در گیاهان تحت شرایط تنش خشکی نیز ایجاد می شود و از حدود 100 سال پیش این اصطلاح وجود دارد که تنش شوری خود شکلی از خشکی فیزیولوژیک می باشد.
سلول های گیاهان عالی معمولا فقط از نقطه تماس بین گیاه و خاک به صورت مستقیم در محل غشاهای پلاسمایی سلول های اپیدرمی و پوستی ریشه با محلول خاک در تماس می باشند. غشاهای سلول گیاهی می توانند مستقیما توسط سدیم زیاد آسیب ببینند. گیاهان متحمل به شوری ممکن است سازگاری های ویژه ای در مقابل خسارت به غشا از طریق ترکیبات اسید چرب دو لایه لیپیدی غشای پلاسمایی داشته باشند. هرچند سلول ها و بافت های داخلی گیاهان به طور کلی در معرض سطوح کمتری از NaCl نسبت به محلول خارجی بوده و در محدوده تحمل به شوری هر گیاه، اثرات تغذیه ای و اسمزی در آن ها نسبت به صدمات مستقیم شوری در رشد گیاه کمتر می باشد. وقتی شوری از محدوده تحمل یک گیاه اضافه تر گردد، کلرید سدیم ممکن است به بافت های مسیر جریان تعرق گسیل نموده و در اثر سمیت مستقیم یون ها به برگ ها، ریشه ها و بقیه اندام های هوایی آسیب وارد گردد.(8،3،2،6)
مسیر های حرکت آب و نمک در طول ریشه ها
آب و نمکها از طریق دو مسیر سیم پلاست یا آپوپلاست می توانند به داخل ریشه برسند. سیمپلاست از طریق مسیر سیتوپلاسمی سلول های ریشه است که از اپی درم تا مغز ریشه ادامه می یابد و از طریق ارتباطهای بین سلول های مجاور به هم مربوط می شوند. آپوپلاست مرتبط بودن کانال های دیواره های سلولی همان سلول ها است. آب وارد شده به مسیر سیمپلاست باید غشاهای پلاسمایی یک سلول پوست یا اپیدرم را قطع نموده که ترکیب یونی ممکن است در اثر انتقال فعال املاح محلول تغییر یابد. ورود به مسیر سیم پلاست اساسی ترین نقطه کنترلی ورود نمک به داخل گیاه است. آب وارد شده به مسیر آپوپلاست بیشتر از آنکه به محلول درون سلولی شبیه باشد بسیار شبیه به محلول محیط خارج از ریشه می باشد، هرچند غلظت نمک آپوپلاستی می تواند توسط جذب به داخل سلول ها در طول مسیر و با ظرفیت تبادل یونی دیواره های سلولی اصلاح شود.
گیاه فرضی ارائه شده در شکل 1-3 دارای نوار چوب پنبه ای کاسپاری در آندودرم است که مسدود کننده ادامه مسیر آپوپلاست به داخل مغز که محلول ورود آب و نمکها به داخل عناصر آوندی می باشد، است.
H2O
Export to glands in old leaves
Leaf concentration related to growth. Net salt supply turgor.
Retranslocation to
Young leaves buds.
Transport of ions in xylem
Nutrient and oins phloem
Casparian strip
Selective uptake symplast
Reabsorption from xylem
Feedback from concentration in shoot
150 Mm
NaCl,H2O
Na:k=40:1
NaCl 5-30 mM
Na;K= 1-5;1
symplast Apoplast
nutrients to apex
شکل1-3: مسیر های فرضی حرکت محلول و آب در گیاهی که در معرض 150 میلی مول کلرید سدیم در محلول خارجی قرار گرفته است. نوار کاسپاری به عنوان مانعی در برابر ورود محلول به آوند های چوبی و آبکشی بوسیله مسیر آپوپلاست عمل می کند. ورود محلول در جایی که مقدار یون محلول توده تغییر می کند از طریق سیم پلاسم صورت می گیرد.
عقیده بر آن است که نوار کاسپاری عنصر کنترلی مهمی برای جریان نمک ها به اندام های هوایی باشد. اگر نمک ها بتوانند از طریق عناصر آوند چوبی تنها از طریق مسیر آپوپلاستی وارد شوند، اندام های هوایی باید مملو از نمک شوند. هرچند، وجود نوار کاسپاری این ضرورت را ایجاب می کند که املاح و آب از طریق ورود به سیستم سیمپلاستی از اندودرم بگذرند. قبلا مشخص شده است که گیاهان شورزی اغلب لایه ضخیمی از چوب پنبه یا سلول های دولایه چوب پنبه ای در اندودرم دارند، در حالی که مزوفیت ها اغلب لایه های کاسپاری نازکی دارند. به غیر از این، هنوز اختلاف نظر هایی در مورد در صد آب و املاح وارد شده به سیستم تعرق از طریق آپوپلاست یا سیمپلاست وجود دارد. بنابراین نقش آندودرم در کنترل ورود به نمک، اگر چه از نظر منطقی مهم است، هنوز به خوبی حل نشده است و احتمالا در بین گونه ها متفاوت است. (4،2،1)
کنترل سطوح شوری در برگ ها
مقدار نمک در مسیر تعرق در مقایسه با محلول خارج از ریشه حتی در شورزی های تجمع دهنده نمک کمتر است. به عنوان مثال، جو رشد یافته در 150 میلی مول کلرید سدیم در مسیر تعرق خود در حدود 5 میلی مول کلرید سدیم دارد و حداکثر میزان انتقال درست درست در غلظت 40 میلی مول کلرید سدیم محیط خارجی به دست می آید. مسلما ریشه های اکثر گیاهان در محدود نمودن انتقال نمک به اندام های هوایی کارآمد هستند. به غیر از این با توجه به جریان زیاد آب در درون گیاه حتی سطوح پایین نمک در مسیر تعرق مشکل آفرین می شود. خسارت نمک به برگ ها یکی از اولین علائم مسمومیت می باشد. در گیاهان حساس به شوری مثل برنج، حتی سطوح کم شوری خارجی می تواند منجر به تجمع مقادیر بسیار بالا و خسارت زای نمک در آپوپلاست برگ شود که این امر به خاطر کنترل ظعیف ورود کلرید
سدیم به داخل مسیر تعرق می باشد. گیاه برنج تقریبا همان میزان کلرید سدیم از ریشه به تاج منتقل می کند که شورزی ها منتقل می کنند، ولی برخلاف آنها، گیاه برنج فاقد قدرت مدیریت نمک رسیده به برگ ها می باشد. بنابراین خسارت زیادی از تجمع نمک دریافت کرده و در قسمت پایینی طیف تحمل به شوری قرار می گیرد. درحالیکه شورزی ها در بخش بالایی طیف تحمل به شوری قرار می گیرند. (5،3)
کنترل مقدار سدیم توسط رشد
برنج، گندم و جو دو روش تطابق برای تحمل نمک های رسیده به اندام های هوایی دارند. اول رقیق نمودن نمک ها توسط رشد و دوم اختصاص املاح به برگ های مسن تر . آزمایش های به گزینی ارقام برنج در مقابل شوری نشان داد که ارقام دارای سرعت رشد ژنتیکی زیاد تحمل به شوری بیشتری از ارقام دارای سرعت رشد کم از خود نشان دادند. ارقام ممکن است سرعت جذب مشابه کلرید سدیم به داخل اندام های هوایی خود داشته باشند، ولی آنهایی که رشد سریع تری دارند، به ازای هر واحد وزن خشک اندام های هوایی مقدار نمک کمتری در خود ذخیره می کنند، زیرا آنها تولید ماده خشک بیشتری به ازای یک واحد نمک جذب شده در مقایسه با ارقام دارای سرعت رشد کم دارند. همچنین ارقام دارای تحمل بیشتر به شوری اغلب تجمع کلرید سدیم بیشتری در برگ های پیر در مقایسه با برگ های جوان در حال رشد نشان می دهند.
برگ های مسن در اثر تجمع نمک از بین می روند، ولی گیاه برای حفظ سطح فتوسنتز کننده و رشد به تولید برگ های ادامه می دهد و تجمه نمک را در نقاط رشد شدیدا کنترل می کند. در گندم سدیم ممکن است ترجیحا در غلاف ها به جای پهنک برگ ذخیره شود. ولی اینکه آیا این سازگاریها ویژه نمک است یا اینکه پیامد طبیعی سرعت های متفاوت تعرق برگ ها با سرعتهای مختلف رشد است هنوز مشخص نشده است. علف چمنی شورزی Diplachne fusca از غلات دانه ریز غیر شورزی ، کلرید سدیم بیشتری جذب می کنند، ولی الگوی اختصاص مساوی نمک به برگ های مسن و جوان را دارا می باشد و چنین الگوی توزیع نمک در گیاهان شورزی دو لپه مثل Suaeda maritime نیز مشاهده می شود .(8،7)
جان جان
پيوندها
|
|||||||||||||||||
 |
|||||||||||||||||
خبرنامه وب سایت:
آمار
وب سایت: